Тела нейронов, иннервирующих кожу, лежат в передних рогах серого вещества спинного мозга. Афферентные волокна их не образуют специальных чувствительных нервов, а распределены по многим периферическим нервам. В коже и связанных с ней структурах находятся нервные окончания этих волокон: - механорецепторы; - терморецепторы; - рецепторы, воспринимающие боль. Они не собраны в отдельные органы чувств, а рассеяны по всей коже. Плотность расположения кожных рецепторов не везде равномерна. Механорецепция (осязание) включает ряд качеств, таких как ощущение: - давления, - прикосновения, - вибрации, - щекотки.
Полагают, что для каждого вида ощущений имеются свои рецепторы. В коже они расположены на различной глубине и в различных ее структурных образованиях. Большинство рецепторов является свободными нервными окончаниями чувствительных нейронов, которые лишены миелиновой оболочки. Часть их заключена в различного рода капсулы. Рецептор кожи каждого типа отвечает преимущественно на «свою» модуляцию раздражителя, к которой он более чувствителен. Однако некоторые рецепторы отвечают и на раздражитель другого рода, но к ним чувствительность его значительно ниже. Тельца Мейснера являются датчиками скорости.
Раздражение в них воспринимается лишь при движении объекта. Располагаются они в лишенной волосистого покрова коже (пальцы, ладони, губы, язык, половые органы, соски груди). Скорость воспринимают также и свободные нервные окончания, находящиеся вокруг волосяных луковиц. Диски Меркеля воспринимают интенсивность (силу) давления. Они имеются в волосистой и лишенной волос коже. Тельца Пачини являются рецепторами давления и вибрации. Обнаружены они не только в коже, но и в сухожилиях, связках, брыжейке. Ощущение вибрации возникает в результате быстро меняющихся стимулов. Все указанные образования являются окончаниями дендритов миелиновых волокон группы II, скорость проведения возбуждения в которых 30-70 м/с.
Наряду с ними в кожном нерве можно обнаружить и немиелинизированные волокна. В некоторых нервах они составляют до 50% всех волокон. Часть их передает импульсы от терморецепторов, другие — реагируют на слабые тактильные стимулы. Но большинство этих волокон относится к ноцицепторам, воспринимающим боль. В тактильных рецепторах указанной группы точность локализации ощущения невелика. Скорость проведения импульсов по этим нервам еще ниже. Они сигнализируют о слабых движущихся по коже механических стимулах. Полагают, что при совместном раздражении их и ноцицепторов зарождается ощущение щекотки.
Механизм возникновения возбуждения При механическом воздействии на кожу, а следовательно, и на нервное окончание происходит деформация его мембраны. В результате в этом участке проницаемость мембраны для Nа возрастает. Поступление этого иона приводит к возникновению РП, обладающего всеми свойствами местного потенциала. Его суммация обеспечивает возникновение потенциала действия (ПД) в соседнем перехвате Ранвье. Только после этого ПД распространяется центростремительно без декремента.
Среди механорецепторов имеются быстро и медленно адаптирующиеся рецепторы. К примеру, благодаря свойству адаптации кожных рецепторов человек вскоре после одевания перестает замечать наличие на себе одежды. Но стоит «вспомнить» о ней, как благодаря повышению чувствительности рецепторов мы вновь начинаем ощущать себя «одетыми». Афферентация кожной чувствительности В реальных условиях при действии на кожу раздражителя ПД возникает в рецепторах нескольких типов. Отсюда возбуждение передается в спинной мозг, а затем через боковые и задние столбы — к таламусу и коре больших полушарий. По ходу передачи на каждом из уровней (спинной мозг, ствол, таламус, кора больших полушарий) афферентная информация анализируется. При этом на каждом уровне возможно формирование соответствующих рефлексов.
Для рефлекторного ответа большое значение имеет рефлексогенная зона — место нанесения раздражителя. Афференты, входящие в спинной мозг по задним корешкам, в каждом сегменте иннервируют ограниченные участки кожи; называемые дерматомами. В спинном мозге смежные дерматомы сильно перекрываются вследствие перераспределения пучков волокон в периферических сплетениях. В результате каждый периферический нерв содержит волокна от нескольких задних корешков, а каждый корешок — от разных нервов.
На уровне спинного мозг происходит тесное взаимодействие афферентных нейронов как с мотонейронами, так и с вегетативными нервами (естественно, в тех отделах спинного мозга, где они есть). В результате при действии раздражителя на кожу могут возникать двигательные или вегетативные рефлексы. Появляются они или нет, сколь выраженными будут — во многом зависит от конкретного качества раздражителя, а также от нисходящих импульсов вышележащих отделов ЦНС, контролирующих функции спинного мозга. Второй нейрон соматосенсорной афферентации располагается в спинном мозге или в стволе головного мозга. Волокна их доходят до вентро-базальных ядер таламуса контрлатеральной половины, где располагаются вторые нейроны восходящих путей. Здесь так же, как и в спинном мозге, имеется достаточно четко выраженное соматотопическое представительство от конкретного участка периферии к соответствующему отделу таламуса. От указанных ядер таламуса импульсы направляются либо к другим ядрам таламуса, либо к соматосенсорным зонам коры больших полушарий.
